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肌浆肥大的确存在,所以呢?

本文分析解读了一项于近期发表的研究。这项研究的标题是《Muscle Fiber Hypertrophy in Response to 6 Weeks of High-Volume Resistance Training in Trained Young Men is Largely Attributed to Sarcoplasmic Hypertrophy 》,作者是豪恩等人,发表于 2019 年。

作者:Greg Nuckols

译者:营长

关键知识点

  • 在对于近期发表的一项研究的重新分析中,科研人员发现,那些肌肉纤维横截面积有着显著上升的志愿者们同时存在着肌动蛋白(Actin)及肌球蛋白(Myosin,即收缩蛋白)水平的下降。这就意味着他们肌浆增长的速度大于肌原纤维。
  • 换句话说,本研究为「肌浆肥大」的存在提供了坚实的科学证据。
  • 肌浆肥大的机理是什么?我们该如何训练,才能促进(或者避免)肌浆肥大?这些问题在目前仍然没有确切答案,但我们可以根据现有证据进行一些推测。

什么是肌浆肥大?简单来说,肌纤维中有一种重要的结构叫做肌原纤维(Myofibrils),而肌原纤维主要由肌动蛋白和肌浆球蛋白这两种收缩蛋白构成,而肌纤维中剩下的部分就是肌浆了,也就是细胞器、蛋白质、糖原、水等非收缩幸会的成分。而当肌纤维增长时,一般认为肌原纤维的占比保持不变或增大,也就是肌节肥大(Myofibrillar Hypertrophy),而如果肌纤维增长,但肌原纤维占比却降低了,也就是说肌浆增长的速度大于肌原纤维,那么这就被称为肌浆肥大(Sarcoplasmic Hypertrophy)。

多年以来,肌浆肥大一直是循证健身圈中的一大谜题。由于网上健美爱好者和各种营销号对肌浆肥大的吹捧,以及循证健身圈内天然的优越感,导致肌浆肥大被很多人认为只是个玄学概念。

然而,在五十年前其实就已经有研究初步证明了肌浆肥大的存在。而如今,Haun 等人的研究又提供了新的证据。

研究设计

Haun 等人的此项研究先前一项研究的延续。先前的研究中,参与者为 31 名男性,至少有一年训练经验,且能至少深蹲 1.5 倍自重;而今天我们解读的研究参与者为上一项研究中肌纤维横断面面积取得显著增长的 15 人(>320 平方微米)。

先前的研究中,训练计划共 6 周,每周训练 3 次。训练共有 5 个不同的训练动作,不过这个研究主要采集了股外侧肌切片的数据,因此,本文也将仅关注研究中的深蹲训练,其余动作不表。在研究期间,深蹲训练为用 1RM 的 60% 的重量做每组 10 次。第 1 周,参与者一共训练了 10 组(3 天组数分别为 4-2-4)。容量每周递增,到第 6 周时,参与者需要完成 32 组深蹲(12-8-12)。

在实验开始前、实验第 3 周结束后以及实验结束后,研究人员取了股外侧肌的组织切片并抽取了血样,用于检测训练计划的恢复状况。第 3 周结束和实验结束时组织切片取样时间均为训练完成 24 小时后,但研究人员还选取了 7 名参与者在最后一次组织切片取样 7 天后再次取样,而在这 7 天内,参与者没有进行任何训练。

研究人员检测的指标为肌纤维中肌动蛋白和肌浆球蛋白的总水平、肌动蛋白和肌浆球蛋白的密度、糖原浓度、柠檬酸合成酶活动(线粒体量的标记物)、几种肌肉损伤和蛋白质分解的标记物以及肌浆蛋白质的变化情况。

研究发现

训练前后,糖原浓度、细胞液内容和肌浆蛋白浓度均未产生显著变化,肌动蛋白和肌浆球蛋白浓度以及柠檬酸合成酶活动水平显著下降(p = 0.035)。另外,尽管肌浆蛋白浓度的变化未达到显著水平,但呈现出了上升的趋势(平均增长了 23%,p = 0.065)。

不过不要理解错了,肌动蛋白和肌浆球蛋白的浓度降低并不代表其绝对数量也降低了。其实在化学染色的纤维中,每个肌纤维中的肌动蛋白数量没有显著变化,但肌纤维总体积却增加了,那么肌动蛋白浓度就降低了。另外,值得一提的是,训练前和训练三周后,肌动蛋白的总量与肌纤维横断面面积紧密相关,(训练前 r2 = 0.815,三周后 r2 = 0.867);但是在训练全部结束后,肌动蛋白总量和肌纤维横断面面积之间就不存在显著关系了(r2 = 0.160,p = 0.22)。

尽管肌动蛋白和肌浆球蛋白的浓度在下降,但在整个实验期间,肌肉分解的标记物(20 s 蛋白酶体活动和泛素蛋白质水平)和肌肉损伤的标记物(血清肌酸激酶活动)并没有产生过明显变化。从图中直观的看来,肌酸激酶水平有逐渐上升的趋势,但其实每个参与者的具体情况差别非常之大,隐私变化幅度没有达到统计学显著水平。

尽管总肌浆蛋白浓度并没有提高,但部分种类的肌浆蛋白水平却提高了,其中包括与糖酵解与糖异生相关的蛋白质。

在实验结束后又额外进行组织切片取样的 7 个参与者中,肌纤维横断面面积逐渐降低至基线水平,因此训练前后肌纤维提及并没有显著差异。不像含有全部 15 个参与者的总样本,这 7 个参与者的肌浆蛋白量显著提高,且休息一周后有继续升高的趋势。另外,在这个小样本中,停训一周后,肌动蛋白和肌浆球蛋白浓度有下滑的趋势。

研究解读

这个研究可以有两种解读方式。第一种方式,可以保守一些,对研究发现保持怀疑。研究中有一个参与者训练前肌动蛋白与肌浆球蛋白浓度高的可怕(>150AU/mg,其他参与者均 <100AU/mg),这个参与者训练 3 周后,肌动蛋白和肌浆球蛋白浓度急剧下降。将这个参与者排除之后,我们就会发现肌动蛋白和肌浆球蛋白浓度下滑程度并未达到显著水平(p = 0.053, 之前为 0.035)。

第二种方式,我们试着就用研究结果的数据分析看看。如果这是第一份证明肌浆肥大存在的研究,我的态度会更谨慎一些,但早在 50 年前就有研究初步证明了其存在性,所以,我会把这个研究中显著与非显著水平的结果当做统计学效力较低的体现(也可以理解,毕竟做组织切片什么的不仅费时,而且很昂贵)。

那么我们来看一下。首先,种种证据表示,肌浆肥大绝对是存在的:训练后肌纤维体积增大,而肌动蛋白和肌浆球蛋白总量基本不变,也就是说增加的部分大多是肌浆蛋白。这一点我们就不再赘述。我们主要关注下面三个问题:

1. 肌浆肥大的目的是什么?

2. 肌浆肥大有多常见?

3. 我们知不知道怎样训练才能调整肌浆肥大和肌节肥大?

肌浆肥大的目的

先前有人认为,肌浆肥大的主要成因是无氧代谢机制:抗阻训练会给代谢带来很大压力,而随着肌纤维增大,尤其是又不怎么做有氧训练的情况下,线粒体密度会降低,而且由于肌肉横断面面积增大,氧气扩散也会变慢一点,从而导致有氧代谢效率降低。因此,肌纤维随着自身的增长,会越来越依赖于无氧代谢,产生与无氧代谢更相关的蛋白质,而这些蛋白质会将水分带入细胞,从而使得肌浆扩大。

而这个研究就能够支持这个观点:柠檬酸合成酶的活动水平降低,意味着线粒体密度的降低,而且肌浆蛋白量有增加的趋势;而在得以增长的几种肌浆蛋白中,很多是与无氧代谢相关的,如糖酵解和糖异生。

一种假设是,人体的大部分组织的最高目的是维持能量稳态(Energy Homeostatis)。在进行能给代谢带来极大压力的训练时,能量稳态受到的威胁会被人体视为比抗组压力所带来的威胁更大。因此,增加能帮助快速生成 ATP 的蛋白质是第一要务,然后才是让负责收缩的组织增加。研究作者认为,肌动蛋白和肌浆球蛋白浓度初期被稀释的原因就是无氧代谢相关的蛋白质浓度增加,而随着代谢得到调整,负责收缩的蛋白质便开始增长。

很多人认为肌浆肥大是一种「非功能性」的肌肥大,因为对肌肉力量无益。但从上述说法看来,肌浆肥大起到了帮助代谢的作用,从代谢的角度去帮助身体适应抗组训练。

肌浆肥大有多常见?

大部分研究条件都不足以支撑本研究这种直接评估肌原纤维密度的做法,因此我们也没有太多数据可以用。不过,我们可以从肌肉功能进行推导。肌纤维每单位横断面面积能发出的力应当与肌原纤维蛋白质密度呈线性相关。因此,如果一个肌纤维发力增长速度超过横断面面积增长速度,就说明肌原纤维密度增加了;而如果一个肌纤维发力增长速度比横断面面积增长速度慢,那么久说明肌原纤维密度在降低。

根据 Dankel 等人近期一项荟萃分析,肌纤维单位发力一般是随着训练增长,也就是说发力增长速度比横断面面积快。有 15 项针对 I 型肌纤维的研究,发现横断面增加了 6.7% 的情况下,力量增加了 17.5%;有 14 项针对 IIa 型肌纤维的研究,发现横断面增加了 12.1% 的情况下,力量增加了 17.7%。总的来说,大部分研究都发现,肌原纤维蛋白密度比肌浆肥大更容易随着训练而增加。

我们知不知道怎样训练才能调整肌浆肥大和肌节肥大?

我的答案是:不知道。

不过,我们可以推测一下。如果肌浆肥大的增长主要是无氧代谢相关的蛋白质的增加,那么代谢压力更大的训练应当能产生更多的肌浆肥大,即高次数训练。比如说,本研究中采用了极高的容量,每组 10 次,产生了不算少的肌浆肥大。而那些每组进行 4-6 次训练的实验,参与者的肌原纤维蛋白质密度基本都是取得了增长。另外,有研究发现,用 1RM 的 90% 做一组动作,并无法在训练结束 24 小时后带来肌浆肥大,而用 30% 的重量做到力竭却可以。

近期发表的一项荟萃分析也发现,「中等」次数训练(8-12 次)和超高次数训练(20-30 次)带来的肌肉体积与发力水平的进步幅度基本一样,这也就意味着中等次数和高次数对肌浆肥大的影响相差无几。另外,还有一项研究发现,10 组训练没能增加肌浆蛋白质合成,而 20 组则可以。这么看来,每组次数高或是总组数高,都能够提高肌浆肥大产生的几率。

另一个影响因素是训练状态。本研究中,参与者算是训练经验较为丰富的。而在上文提到的 Dankel 的荟萃分析中,参与者均为无训练经验的新手,而结果发现力量增长与肌肉进步不成正比。另外还有几项研究发现,训练经验丰富的健美与力量举选手的肌原纤维密度较低,以及健美选手的肌纤维单位面积发力水平较低。这么看来,在其他条件相同的情况下,训练生涯早期主要是肌节肥大为主,而肌浆肥大的戏份会慢慢多起来。这也符合上文中的假设:肌浆肥大主要是应对无氧代谢需求增加而产生的适应性。随着训练经验增长,训练压力会越来越大,无氧代谢的需求会相应增长,而且随着肌肉越来越大,有氧代谢效率慢慢降低,从而对无氧代谢的需求进一步增长。

文章小结

在这篇文章中,我提出了不少观点和想法,但我想强调一下,这些大部分是我的推测而已。在运动科学的历史上,肌浆肥大是一个被忽略了很多年的话题,所以只基于一两篇文献是没法得出什么肯定结论的。

从另一方面来说,这也给我们提供了很大的想象空间。比方说,在很多人的理解里,低次数(每组不超过 5 次)训练带来的肌肥大效果是弱于中高次数的。但现实可能是,低次数训练带来的肌原纤维蛋白增生是差不多的,而它们之所以肌肥大效果不优秀,只是因为肌浆肥大出现的更少而已。

我们也不知道,作者的假说「肌浆肥大给肌原纤维蛋白增生提供了前提」是否正确;如果这种说法正确的话,它会影响到所有力量训练爱好者。如果这种说法不正确的话,意味着这两种肌肥大的机理是完全独立的,那么力量运动员们可能会想要想办法最小化肌浆肥大(如果我们知道该怎么做的话),因为肌浆肥大只会带来体重增长,而不会带来力量增长。从另一方面说,如果我们可以想办法尽量让肌浆肥大最大化,就能达到在肌原纤维蛋白合成不多的情况下持续生长。与此同时,自然界还可能存在某种机理,将肌浆肥大控制在一定程度之内(在这种情况下,你可能需要把训练重点放在肌原纤维肥大上,才能取得长期效果)。

我们还需要更多的科学研究,才能知道肌浆肥大和训练形式的具体联系。

最后,我想强调一下在这项研究中人与人之间的差异。在训练前,这些人的肌球蛋白水平就从 17 AU/毫克一直到 170 AU/毫克都有。这意味着不同人之间收缩蛋白密度的先天差异就有 10 倍之多!而在训练后,这些人的肌原纤维蛋白密度则从下降了 59% 到增长了 58% 不等。

这里需要感谢研究人员诚实地汇报了个体差异,并且毫无保留地提供了实验的原始数据。我们一直在强调:群体的平均值并不能直接应用到个体身上。你自身的收缩蛋白密度,以及能从高容量训练中得到多少肌浆肥大,都不是本文能够解答的问题。

未来规划

我们需要进行更多实验,才能知道训练形式和肌浆肥大的具体联系。我想设计这么一项实验,把志愿者分为 4 组:

  1. 一组志愿者使用中等容量,进行每组 5 次的训练;
  2. 一组志愿者使用中等容量,进行每组 10 次的训练;
  3. 一组志愿者使用 2 倍的容量,进行每组 5 次的训练;
  4. 一组志愿者使用 2 倍的容量,进行每组 10 次的训练。

我的猜测是,第 1 组志愿者可能没法得到任何肌浆肥大,第 2 和第 3 组志愿者会有一些肌浆肥大,而第 4 组志愿者则会产生最大程度的肌浆肥大。

综合建议

  • 肌浆肥大的确存在。
  • 肌浆肥大很可能是应对无氧代谢需求增加所产生的适应性。
  • 肌浆肥大的产生很大程度上取决于你每组训练的次数和总组数,高次数和高组数的训练(每组至少 8-10 次),产生肌浆肥大的几率会更大。
  • 训练年限越久,肌浆肥大在总肌肥大中的占比可能就越高。

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